Investigação do mecanismo de ativação da imunidade vegetal por uma proteína de resistência a doenças que reconhece diferentes patógenos bacterianos > BRIC

Formação de resistência a vários patógenos usando receptores imunológicos.

□ Reconhecimento de patógenos e formação de sua resistência por receptores imunes de plantas
o Ao contrário dos animais, que possuem células imunes e imunidade adaptativa, as plantas reconhecem patógenos e iniciam respostas imunes com diferentes tipos de receptores imunes encontrados em cada célula. Os patógenos secretam certas proteínas, chamadas efetoras, nas células vegetais para inibir ou manipular várias funções vegetais no interesse da sobrevivência. Em resposta, os receptores imunes presentes nas células vegetais reconhecem o efetor secretado pelo patógeno e desencadeiam uma forte resposta imune.
o Foi relatado que os receptores imunológicos reconhecem indiretamente patógenos detectando alterações nas proteínas chamariz em células vegetais após o reconhecimento de estímulos. A proteína isca mais estudada é uma proteína chamada RIN4, encontrada na planta crucífera Arabidopsis, e vários efetores bacterianos alteram o RIN4 por meio de modificações pós-traducionais. A mudança é reconhecida por receptores imunológicos chamados RPS2 e RPM1 e desencadeia uma resposta imune. Foi relatado que efetores bacterianos que estimulam uma resposta imune em Arabidopsis causam uma forte resposta imune no tabaco, uma planta da família das beladonas. No entanto, os mecanismos de reconhecimento desses alérgenos não foram estudados no tabaco.

Descoberta de Ptr1 e ZAR1 que reconhecem diferentes efetores bacterianos
o Neste estudo, para examinar como os efetores bacterianos que alteram o RIN4 em Arabidopsis thaliana reconhecem o tabaco, foi explorado o reconhecimento de efetores de 300 receptores imunológicos conhecidos do tabaco. O silenciamento de genes induzido por vírus tem sido usado para rastrear vários receptores imunológicos de maneira rápida e eficiente na genética reversa. Como resultado, constatou-se que dentre os receptores imunogênicos do tabaco, um receptor imunogênico denominado Ptr1 reconhece os efetores AvrRpt2, AvrRpm1 e AvrB de patógenos Pseudomonas.
o Além disso, verificou-se que o efetor Pseudomonas HopZ5 e o efetor Xanthomonas AvrBsT também são reconhecidos por Ptr1, e que esses efetores são adicionalmente reconhecidos por outro receptor imunológico chamado ZAR1 em um mecanismo independente. Também foi relatado que a força da resposta imune desencadeada por cada receptor é diferente no tabaco e na pimenta. Um importante efetor de Xanthomonas que causa mancha bacteriana em tomate e pimenta é conhecido como AvrBsT, e também foi confirmado que Ptr1 e ZAR1 reconhecem AvrBsT para formar resistência a esse patógeno.

Evolução convergente da identificação de patógenos em Arabidopsis e tabaco
o Neste estudo, relatamos que os efetores em Arabidopsis são reconhecidos por Ptr1 e ZAR1, que não possuem similaridade genética com os receptores imunes de Arabidopsis RPS2 e RPM1, através da evolução convergente no tabaco. Além disso, o processo pelo qual diferentes efetores são reconhecidos no tabaco pelo receptor imune Ptr1 parece ser um mecanismo de discriminação particular que difere dos padrões de reconhecimento relatados anteriormente para imunorreceptores e efetores. No futuro, planejamos explorar proteínas iscas necessárias para a maquinaria de reconhecimento de Ptr1 e ZAR1 e proteínas envolvidas na resposta imune. Tais estudos darão uma compreensão mais profunda de como os receptores constroem um amplo espectro de reconhecimento efetor. Espera-se que Ptr1 e ZAR1, que reconhecem vários patógenos bacterianos, sejam usados ​​em culturas de beladona para contribuir significativamente para a resistência a doenças e pesquisa de proteção de culturas. Este estudo foi apoiado pela Korea National Research Foundation, pelo Plant Immunology Research Center da Seoul National University e pela Rural Development Administration, e foi publicado no New Phytologist, um jornal de renome mundial.

<الأستاذ جيهون سون ، جامعة سيول الوطنية>

resultados

Os receptores imunológicos Ptr1 e ZAR1 conferem sobreposição e propriedades distintas de patógenos bacterianos

Ye Jin Ahn*, Haseung Kim*, Sera Choi*, Carolina Mazu Molina, Maxim Prokorchik, Ning Zhang, Boyong Kim, Hyunjun Mang, Nayo Koehler, Jeon Kim, Soi Lee, Hyun Yoon, Doyle Choi, Min-Sung Kim, Cecil Segonzak, Gregory P. Martin, Alex Schultink, Ki-Hun Soon §
(Novo botânico; https://doi.org/10.1111/nph.19073)

● Alguns receptores de repetição ricos em leucina (NLRs) de ligação a nucleotídeos detectam indiretamente efetores patogênicos monitorando seus alvos hospedeiros. Em Arabidopsis thaliana, RIN4 é alvo de vários efetores não relacionados à sequência e ativa respostas imunes mediadas por RPM1 e RPS2. Esses efetores induzem a morte celular em Nicotiana benthamiana, mas os NLRs correspondentes ainda não foram identificados. Para identificar NLRs de N. benthamiana (NbNLRs) que reconhecem os efetores de direcionamento RIN4 de Arabidopsis, realizamos uma triagem genética reversa rápida usando a biblioteca NbNLR VIGS.
● Determinamos que o homólogo de Ptr1 de N. benthamiana (Pseudomonas tomato race 1) reconhece os efetores de Pseudomonas AvrRpt2, AvrRpm1 e AvrB.
● Mostramos que o reconhecimento do efetor de Xanthomonas AvrBsT e efetor de Pseudomonas HopZ5 é conferido independentemente pelo homólogo de N. benthamiana de Ptr1 e ZAR1. Curiosamente, o reconhecimento de HopZ5 e AvrBsT foi contribuído de forma desigual por Ptr1 e ZAR1 em N. benthamiana e Capsicum annuum. Além disso, mostramos que a proteína JIM2 da família RLCK XII é necessária para o reconhecimento dependente de NbZAR1 de AvrBsT e HopZ5.
● O reconhecimento de efetores não relacionados à sequência por NbPtr1 e NbZAR1 fornece outro exemplo de reconhecimento de efetores evoluídos de forma convergente. A identificação dos principais componentes envolvidos na imunidade mediada por Ptr1 e ZAR1 pode revelar mecanismos únicos para o reconhecimento efetor expandido.

● Receptores de nucleotídeos relacionados à imunidade de plantas e receptores de repetição ricos em leucina (NLR) reconhecem efetores indiretamente, detectando proteínas em células de plantas que são alvo de patógenos. Na Arabidopsis, uma proteína chamada RIN4 sofre modificação pós-traducional por diversos efetores que não possuem similaridade genética, e essa alteração ativa a resposta imune por meio dos imunorreceptores RPM1 e RPS2. Sensores direcionados a Arabidopsis RIN4 induzem uma resposta imune acompanhada de apoptose no tabaco, mas os receptores imunes do tabaco que reconhecem esses efetores ainda não foram estudados. A fim de procurar imunorreceptores de tabaco que reconhecem efetores direcionados a Arabidopsis RIN4, uma biblioteca NbNLR VIGS projetada por genética reversa foi usada.
● Como resultado, NbPtr1 (Nicotiana benthamiana homólogo de Ptr1), que é homólogo a Ptr1 (Pseudomonas tomato rac 1) encontrado no tomate selvagem, reconheceu os efetores Pseudomonas AvrRpt2, AvrRpm1 e AvrB.
● Foi confirmado que o efetor Xanthomonas AvrBsT e o efetor Pseudomonas HopZ5 são reconhecidos por NbPtr1 e NbZAR1 como dois mecanismos independentes. O mais interessante foi que o reconhecimento de HopZ5 e AvrBsT e a intensidade da resposta imune em tabaco e pimenta diferiram de acordo com os receptores imunológicos Ptr1 e ZAR1. Também mostramos que JIM2, uma proteína quinase tipo receptor XII, é necessária para que NbZAR1 reconheça HopZ5 e AvrBsT.
●NbPtr1 e NbZAR1, que reconhecem patógenos que não são geneticamente semelhantes, mostram que o reconhecimento efetor evoluiu de forma convergente em diferentes espécies de plantas. Espera-se que o estudo de importantes proteínas que contribuem para o mecanismo de ativação imune de Ptr1 e ZAR1 seja importante para a compreensão do mecanismo de expansão do reconhecimento efetor de receptores imunes.

Evolução convergente da identificação de patógenos em Arabidopsis e tabaco
Em Arabidopsis e tabaco, foram resumidos os pseudoefetores AvrRpt2, AvrB, AvrRpm1 e HopZ5 e diferenças nos receptores imunológicos e processos de reconhecimento que reconhecem o efetor Xanthomonas AvrBsT. Na Arabidopsis, cinco efetores sofrem modificação pós-traducional de uma proteína chamada RIN4, e alterações no RIN4 são detectadas por RPM1 e RPS2, que desencadeiam uma resposta imune. Em contraste, no tabaco, um único receptor imunológico Ptr1 reconhece cinco efetores e, além disso, HopZ5 e AvrBsT são reconhecidos por ZAR1 como um mecanismo independente. Foi confirmado que uma proteína da família RLCK XII em células vegetais denominada JIM2 é essencial para a atividade imunorreativa de ZAR1.